捕蝇草(学名为Dionaea muscipula)大概是用于说明植物能对触碰做出反应的最典型的例子了。它生长在南卡罗来纳州和北卡罗来纳州的酸性沼泽中,那里的土壤缺乏氮和磷。为了在营养如此匮乏的环境中生存下来,捕蝇草演化出了令人惊异的本领,不光可以通过光获得养分,还可以通过昆虫和其他小动物获得营养。捕蝇草可以像所有绿色植物那样进行光合作用,但是它们兼能食肉,靠动物蛋白来补充膳食。
捕蝇草的叶子是不会被认错的:叶子的末端是由中央的中脉连接的两个瓣片,这是叶子的主要部分;两个瓣片的边缘是叫作睫毛的长突起,像是梳子的齿。这两个瓣片在一侧以枢轴相互连接,正常情况下张开成一角度,形成V字形结构。瓣片的内侧呈粉红和紫红色,能分泌很多昆虫不可抗拒的蜜汁。当一只老实的苍蝇、一只好奇的甲虫甚至一只闲逛的小蛙爬上叶片表面时,叶片的两瓣便以惊人的力量突然合拢,把毫无防备的猎物夹在其中,用它那监狱铁栏一般的相互咬合的“睫毛”阻断猎物的退路。这种捕虫器的闭合速度是惊人的:和我们对烦人的苍蝇的徒劳一拍不同,捕蝇草的叶片可以在不到十分之一秒的时间内合拢。一旦被激发,捕虫器就分泌消化液,将可怜的猎物溶解吸收。
捕蝇草(Dionaea muscipula)
查尔斯·达尔文是最早发表针对捕蝇草和其他食肉植物的深入研究的科学家之一。捕蝇草令人惊异的特性让他把这种植物视为“世界上最神奇的(植物)之一”。达尔文对食肉植物的兴趣表明,纯朴的好奇心可以诱使一位受过训练的科学家做出如此具有开创性的发现。他1875年的专著《食虫植物》是这么开头的:“1860年夏天,在萨塞克斯的荒野中,我发现圆叶茅膏菜(Drosera rotundifolia)的叶子竟然捕捉了这么大量的昆虫,这让我备感惊讶。我听说过这种植物会捕捉昆虫,但再进一步的情况就一点也不知道了。”对这一现象懵然无知的达尔文,后来成为19世纪研究包括捕蝇草在内的食肉植物的第一流专家,他的著作到今天还在被人征引。
现在我们知道,捕蝇草能够感觉到猎物,能够感知到在捕虫器内侧爬行的生物的个头是否适合食用。每个瓣片内侧的粉红色表面上生有几根巨大的黑毛,这些毛是触发器,能触发捕虫器突然闭合。但是,只有一根毛被触碰还不足以使捕虫器闭合,必须有至少两根毛被触碰,时间间隔在大约20秒之内才行。这保证了猎物具有理想的个头,不会在捕虫器闭合之后仍然能挣扎出去。触发毛是极为灵敏的,但也十分挑剔。达尔文在《食虫植物》一书中就写道:
从某个高度滴下的水珠或断续的细流落到毛上,并不会导致叶片闭合……毫无疑问,这种植物对极猛烈的降雨是无动于衷的……我很多次竭尽全力通过一根细而尖的管子向毛吹气,都没有任何效果。这种植物对待这样的吹气,就像对待一阵真正的狂风一样漠然。因此,我们发现毛具有一种特殊的敏感本性。
尽管达尔文极为详细地描述了引发捕虫器闭合的一连串事件,以及动物蛋白为捕蝇草提供的营养优势,他并没有发现能够区别雨滴和苍蝇、能够导致后者被迅速囚禁的信号机制。达尔文相信叶子在从其瓣片上的猎物那里尝到肉味之后才闭合,于是他在叶子上试着放置了所有类型的蛋白质和其他物质。可惜这些实验都徒劳无功,无论放什么,他都不能触发捕虫器闭合。
获得关键性发现的,是与达尔文同时代的约翰·伯顿-桑德逊,他的发现解释了捕虫器的触发机制。伯顿-桑德逊是伦敦大学学院的应用生理学教授,也是一位受过培训的医生。他的研究对象本来是在从蛙类到哺乳动物的一切动物体内发现的电脉冲,但和达尔文通过信之后,捕蝇草却让他格外痴迷。伯顿-桑德逊小心地把一个电极放在捕蝇草叶子上,发现触碰两根毛可以产生一个动作电位,很像他在动物肌肉收缩时观察到的电位。他发现电流被激发后,要过几秒钟才能恢复到静息状态。他认识到当昆虫扫过捕虫器内侧的多根毛时,会诱发去极化过程,这个过程在两个瓣片上都可以检测到。
伯顿-桑德逊的这一发现——对两根毛的压力引发电信号,导致捕虫器闭合——是他职业生涯中最重要的发现之一,也是电活动调控植物发育的第一个实证。但当时他只能猜测电信号是捕虫器关闭的直接原因。一百多年后,美国亚拉巴马州奥克伍德大学的亚历山大·沃尔科夫及其同事证明,电刺激本身的确是捕虫器关闭的引发信号。他们对捕蝇草张开的瓣片施以一种电休克处理,这导致捕虫器在触发毛没有受到任何直接接触的情况下闭合。沃尔科夫的工作和其他实验室较早的研究还确证了一点:捕虫器能记住是否只有单独一根毛被触动,然后它要等到第二根毛被触动之后才闭合。直到这个最新研究成果发表之后,我们对于能让捕蝇草记住已有几根毛被触动的机制才有所了解,这将在第七章中继续介绍。但在我们探讨植物如何记住东西之前,需要先花点时间了解一下电信号和叶运动之间的联系。